Forschungsgruppe 1: Evolutionäre Ökologie

DAS TÜPFELHYÄNEN-PROJEKT

       SPENDE

Dieses Langzeit-Projekt erforscht Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) des Serengeti-Nationalparks und des Ngorongoro-Kraters, zwei Habitaten des Serengeti-Ökosystems, die sich in wichtigen ökologischen Faktoren voneinander unterscheiden. In der Serengeti werden seit 1987 die Lebensgeschichten mehrerer hundert individuell bekannter Tüpfelhyänen verfolgt und seit 1996 werden entsprechende Daten aller Hyänen der Population des Ngorongoro-Kraters erhoben.

Die Tüpfelhyäne ist eine Modellart für die Überprüfung von Hypothesen zu der Funktion und Evolution von speziellen Eigenschaften dieser Tierart wie der Weibchen-Dominanz, der Maskulinisierung der weiblichen Klitoris, der fakultativen Geschwistertötung, und dem Anstehen für höheren Sozialstatus bei den Männchen, sowie deren Effekt auf das endokrine System. Da die Weibchen dank der verlängerten Klitoris die vollständige Kontrolle über Kopulationen haben, sind Tüpfelhyänen auch ideal für die Erforschung von zwischengeschlechtlichen Konflikten und der Auswirkungen von Weibchenwahl auf männliche Fortpflanzungstaktiken und -erfolge.

Der vielleicht bedeutendste Unterschied zwischen den beiden Populationen besteht darin, dass Serengeti-Hyänen aufgrund der ausgedehnten Wanderungen ihrer Hauptbeutetiere während mehreren Monaten im Jahr keine Beute in oder in der Nähe ihres Territoriums haben und ihrerseits weite Strecken zurücklegen müssen um zu fressen, während die Beutetierdichte in oder in der Nähe von Territorien von Krater-Hyänen immer hoch ist (Hofer & East 1995, Höner et al. 2005). Das Serengeti-Ökosystem ist deshalb ein ideales Studiengebiet für die Erforschung von Einflüssen von Nahrungsverfügbarkeit auf verschiedene Aspekte der Ökologie und des Verhaltens von Tüpfelhyänen. Außerordentlich hohe mütterliche Investitionen und der Sozialstatus-abhängige Zugang zu Nahrungsressourcen machen die Tüpfelhyäne zudem auch zu einer idealen Studienart für die Erforschung des Einflusses des Sozialstatus auf mütterliche Investition und das Überleben der Nachkommen.

Als das zahlreichste Großraubtier des Serengeti-Ökosystems ist die Tüpfelhyäne ein besonders wichtiges Mitglied der Karnivoren-Gemeinschaft und spielen Tüpfelhyänen eine entscheidende Rolle bei Räuber-Beute-Beziehungen sowohl in der Serengeti als auch im Krater. Theoretische Modelle zu Wirt-Erreger-Beziehungen werden selten an natürlichen Ökosystemen getestet, obwohl Krankheitserreger Prozesse und Dynamik eines Ökosystems entscheidend beeinflussen können. Das ausgeprägte Sozialverhalten, die weiträumigen Wanderungen und das breite Nahrungsspektrum machen die Tüpfelhyänen auch zu einer nützlichen Art für die Erforschung von Wirt-Erreger-Beziehungen.

Das Erbeuten von Nutztieren durch Tüpfelhyänen in Gebieten nahe der Grenze des Serengeti-Nationalparks und innerhalb der Ngorongoro Conservation Area führt zu Konflikten zwischen Tüpfelhyänen und Nutztierhaltern. Bei der extensiven Bejagung von Wildtieren durch Wildfleisch-Jäger im westlichen Teil des Serengeti-Nationalparks geraten außerdem viele Tüpfelhyänen in Schlingenfallen, die für Herbivoren gelegt wurden, oft mit tödlichen Folgen für die Hyänen. Das Ausmaß der Bejagung von Herbivoren mit Drahtschlingen ist so hoch, dass Drahtschlingen die wichtigste Todesursache von Tüpfelhyänen im Serengeti-Nationalpark darstellen.

1. Ökologische Prozesse
2. Evolutionsbiologie
3. Hormone und Verhalten
4. Arterhaltung und Naturschutz

Kooperationspartner
Projektmitglieder
Publikationen der Hyänengruppe

Mehr über die Ökologie von Tüpfelhyänen

Ökologische Prozesse

Der Einfluss von Nahrungsressourcen auf das Sozialsystem und das Individuum

Der Zugang zu Nahrungsressourcen innerhalb eines Territoriums ist bei Tüpfelhyänen durch den sozialen Status bestimmt. Der bevorzugte Zugang zu Nahrung erlaubt den sozial dominanten Müttern, ihre Jungen öfter mit Milch zu versorgen als niedrigrangige Mütter, und als Konsequenz wachsen ihre Jungen schneller und haben höhere Überlebenschancen (Hofer & East 2003).

Bei geringer Beuteverfügbarkeit im Territorium steigt die Konkurrenz um Nahrung zwischen den Gruppenmitgliedern. Dieser Konflikt wird gelöst, indem tiefrangige Tiere auf Gebiete außerhalb ihres Territoriums ausweichen und in nahegelegenen Territorien anderer Gruppen (Höner et al. 2005) oder in Gebieten bis zu 70km außerhalb ihres Territoriums (Hofer & East 1995) jagen gehen. Dieses Nahrungsbeschaffungsverhalten entspricht den Vorhersagen der Theorie zur idealen freien Verteilung (Höner et al. 2005).

Populationsdynamik

Räuber-Beute-Beziehungen

Tüpfelhyänen sind Generalisten, die eine große Anzahl verschiedener Herbivoren jagen und Kadaver verschiedenster Tierarten fressen. Hyänen im Ngorongoro-Krater reagierten auf eine signifikante, langzeitige Veränderung der Zusammensetzung und Größe ihrer Hauptbeutetier-Populationen mit einer Änderung ihrer Beutetierpräferenzen und einer Erhöhung des Anteils an Nahrung, die sie von Löwen (Panthera leo) übernahmen (Höner et al. 2002).

Konkurrenz zwischen Karnivoren

In vielen Ökosystemen Afrikas sind Tüpfelhyänen die zahlreichsten Raubtiere, und Löwen ihre größten Konkurrenten. Aufgrund überlappender Nahrungsspektren konkurrieren Hyänen und Löwen oft um die gleiche Beute. Der Erfolg von Hyänen, Löwen Beute abzunehmen, hängt von der Anwesenheit von Löwenmännchen ab, und von der Möglichkeit der Hyänen, genügend andere Gruppenmitglieder zu rekrutieren, um Löwenweibchen und -subadulte von Rissen zu vertreiben (Höner et al. 2002).

Krankheitserreger

Die Erforschung von Krankheitserregern bei Wildtieren beschränkt sich oft auf einzelne, für Epidemien verantwortliche Erreger, oder auf Zeiten in denen Epidemien auftreten und zu erkennbar erhöhten Mortalitätsraten führen. Krankheitserreger, die weniger auffällige Mortalitätsraten verursachen, oder sich auf andere Weise auf die Fitness von Individuen auswirken, können jedoch ebenfalls entscheidende evolutionäre und ökologische Auswirkungen auf die Wirtsorganismen und die Dynamik von Ökosystemen haben.

 Zentrum für Infektionsbiologie und Immunität

Center of Infection Biology and Immunity www.biologie.hu-berlin.de/~ZIBI/

Tollwut-Virus

Die langjährige Erforschung von Tollwut bei Tüpfelhyänen in der Serengeti ergab, dass diese Hyänen in konstantem, hohem Maß (37%) Tollwut-Viren ausgesetzt sind (East et al. 2001). Genetische Analysen zeigten, dass Serengeti-Tüpfelhyänen Träger des bei Karnivoren einzigen, nicht-pathogenen Tollwut-Virus-Typs sind. Dieser Tollwut-Virus-Typ ist eine Variante des caniden Serotyp 1 Tollwut-Virus. Ein Vergleich eines 381 Basenpaare langen Segmentes des N-P-Gens verschiedener Tollwut-Viren ergab, dass die Sequenz des Tüpfelhyänen-Typs 8.5% von dem caniden Serotyp 1 Virus abweicht, der aus Haushunden und anderen kleinen Karnivorenarten der Serengeti isoliert wurde (East et al. 2001).

Obwohl Serengeti-Tüpfelhyänen dem Tollwut-Virus in hohem Maße ausgesetzt sind und das Virus bei 13% aller Serengeti-Tüpfelhyänen mittels RT-PCR nachgewiesen wurde, beeinflusste weder eine Infektion noch die Exposition das Überleben oder die Langlebigkeit individuell bekannter und über lange Zeit beobachteter Tüpfelhyänen (East et al. 2001). Trotz einer Tollwut-Epidemie bei Haushunden in den Dörfern nahe der Parkgrenzen der Serengeti 2003 und 2004 gab es keinen Anstieg von Tollwut-Fällen bei Tüpfelhyänen innerhalb des Serengeti-Nationalparks.

Hundestaupe-Virus

Seit 1987 wurden mehrere hundert individuell bekannte Tüpfelhyänen in der Serengeti intensiv beobachtet und 1993/1994 wurde ein Ausbruch von Hundestaupe beobachtet. Dieser Ausbruch führte zu hoher Mortalität bei jungen Hyänen. An dem aus Tüpfelhyänen isolierten Hundestaupe-Virus starben auch Löwen (Haas et al. 1996, Carpenter et al. 1998).

Coronavirus

Kürzlich wurde bei Tüpfelhyänen im Serengeti-Ökosystem ein neuer Coronavirus-Typ isoliert. Infektion mit diesem Virus führt bei Hyänen zu keinen offensichtlichen klinischen Zeichen; das Virus wird vor allem von Jungtieren ausgeschieden (East et al. 2004).

Streptococcus

Zwischen September 2002 und März 2003 wurden bei den Tüpfelhyänen des Ngorongoro-Kraters gehäuft Tiere mit klinischen Symptomen einer Infektion (diffuse, einseitige Schwellung des Kopfes, Abszesse beim Unterkieferwinkel, Ataxie) beobachtet, die in einigen Fällen zum Tod führte. Phänotypische Untersuchungen und phylogenetische Analysen des 16S rRNA Gens des die Infektion verursachenden Erregers zeigten, dass der Erreger ein Streptokokkus-Bakterium der Lancefield Gruppe C war, das genetisch fast identisch mit S. equi subsp. ruminatorum war. Dieses Bakterium wurde kürzlich aus Mastitis-Milch von Ziegen (Capra hircus) und Schafen (Ovis aries) in Spanien erstmals isoliert. Im Krater wurde das Bakterium auch aus Tüpfelhyänen ohne klinische Symptome isoliert, sowie aus einem sympatrischen Zebra (Equus burchelli), einem wichtigen Beutetier der Tüpfelhyänen im Krater (Höner et al. in press).

Tüpfelhyäne mit Streptokokkeninfektion

Evolutionsbiologie

Weibchendominanz und -maskulinisierung

Während langer Zeit herrschte die Meinung vor, dass Selektion auf maskulinisierte, große und aggressive Tüpfelhyänenweibchen zu der Dominanz der Weibchen an Nahrungsressourcen führte. Inzwischen wurde jedoch gezeigt, dass der Sozialstatus bei Tüpfelhyänen nicht von der Größe abhängt, und dass Weibchen nicht größer sind als Männchen (Hofer & East 1995, East & Hofer 2001). Zurzeit gibt es keine Hinweise dafür, dass die Weibchen-Dominanz bei Tüpfelhyänen in der Größe der Weibchen begründet liegt.

Junge Tüpfelhyänen beider Geschlechter haben bei der Geburt einen erhöhten Androgenspiegel. Bei erwachsenen Weibchen ist dieser Hormonspiegel nicht mehr erhöht und vergleichbar mit demjenigen anderer Säugetierweibchen, inklusive demjenigen von Frauen (Goymann et al. 2001). Tüpfelhyänenweibchen sind demnach nicht besonders stark ‚androgenisiert’ oder ‚maskulinisiert’. Ein weiterer bedeutender Aspekt in diesem Zusammenhang ist, dass die Weibchen nicht besonders aggressiv sind, sondern die Männchen besonders un-aggressiv miteinander umgehen (Hofer & East 1995).

Die Entstehung von Weibchen-Dominanz bei Tüpfelhyänen wird alternativ damit erklärt, dass Tüpfelhyänenmännchen wegen der vergrößerten Klitoris der Weibchen nicht ohne die volle Kooperation der Weibchen mit ihnen kopulieren können. Männchen müssen über eine lange Zeit eine enge, freundschaftliche Beziehung zu den Weibchen aufbauen. Ein Aspekt dieser Beziehung ist, dass Männchen sich beim Kampf um Nahrungsressourcen den Weibchen gegenüber unterwürfig verhalten (East & Hofer 2001).

Sozialstatus bei Weibchen

Tüpfelhyänenweibchen erlangen ihren sozialen Status hauptsächlich durch die Unterstützung ihrer Mutter und anderer nahe verwandter Weibchen bei sozialen Interaktionen mit anderen Gruppenmitgliedern. Entsprechend dominieren Nachkommen hochrangiger Weibchen mehr Mitglieder der Gruppe als Nachkommen tiefrangiger Mütter. Tüpfelhyänen haben zudem eine ritualisierte Begrüßungszeremonie während der der unterwürfige Partner seinen Penis/seine verlängerte Klitoris ("Pseudo-Penis") erigiert. Tüpfelhyänenjunge können durch Beobachtung dieser Zeremonien lernen, welche Mitglieder tiefer- und welche höherrangig sind als ihre Mutter (East et al. 1993).

Mütterliche Unterstützung bei sozialen Interaktionen und ritualisierte Begrüßungszeremonien führen dazu, dass die Töchter einen Sozialstatus erlangen, der gerade unterhalb demjenigen der Mutter ist ("Rang-Vererbung"). Töchter behalten normalerweise diesen Status auch als Erwachsene, wenn ihre Mutter nicht vorzeitig stirbt (Hofer & East 2003).

Da ein hoher Sozialstatus mit Fitness-Vorteilen verbunden ist, kommt es vor, dass Koalitionen nahe verwandter Weibchen in einer Hyänengruppe gegen andere Koalitionen von Weibchen in ihrer Gruppe kämpfen, um einen höheren Sozialstatus zu erlangen. Während diesen Phasen sozialer Unruhe stehen die beteiligten Weibchen unter erhöhtem physiologischen Stress (Goymann et al. 2001).

 Mütterliche Investition

Tüpfelhyänenweibchen säugen ihre Nachkommen während eines außerordentlich langen Zeitraumes, und der Protein- und Energiegehalt ihrer Milch ist höher als derjenige der meisten anderen Landraubtiere (Hofer & East 1993c). Laktierende Tüpfelhyänenweibchen investieren deshalb mehr Energie in ihre Nachkommen als Weibchen aller anderen Landraubtiere.

Da der Zugang zu Nahrungsressourcen innerhalb eines Territoriums durch den Sozialstatus bestimmt ist, können hochrangige Mütter Nahrungsressourcen monopolisieren. Wenn die Migrationsbewegungen der wandernden Beutetiere zu einem Rückgang an Beuteverfügbarkeit im Territorium führen, müssen tiefrangige Mütter öfter Nahrung außerhalb des Territoriums suchen als hochrangige Mütter (Hofer & East 1993c, Höner et al. 2005). Da von Milch abhängige Junge in einem Gemeinschaftsbau im Territorium bleiben, müssen tiefrangige Mütter längere Distanzen zurücklegen als hochrangige Mütter (Hofer & East 1993c, 2003). Mütter, die ein hohes Niveau an mütterlicher Investition aufrechterhalten können, haben den Fitness-Vorteil, dass ihre Nachkommen schnell wachsen und gut überleben, und sie vermeiden die Fitness-Kosten von fakultativer Geschwistertötung (Golla et al. 1999, Wachter et al. 2002).

Geschwisterkonkurrenz und fakultative Geschwistertötung

Tüpfelhyänenweibchen bringen normalerweise ein oder zwei Junge zur Welt. Tüpfelhyänenjunge werden, im Gegensatz zu Nachkommen aller anderen Karnivoren, mit offenen Augen und durchgebrochenen Zähnen geboren. Gleich nach der Geburt konkurrieren Junge von Zwillingswürfen um den Zugang zu den Zitzen und die Muttermilch. Während den ersten sieben Wochen ist die Rivalität groß (Golla et al. 1999), und die Zwillinge etablieren die Dominanzverhältnisse untereinander (Hofer & East 1997).

Die Konkurrenz zwischen Zwillingsgeschwistern ist besonders hoch, wenn die Beuteverfügbarkeit im und in der Nähe des Territoriums gering ist und die Mütter weite Strecken zurücklegen müssen um zu fressen (Golla et al. 1999). Dabei kann die Verdrängung des unterwürfigen Zwillings durch den dominanten über einen längeren Zeitraum dazu führen, dass der unterwürfige verhungert (Hofer & East 1997). Wenn jedoch die Beuteverfügbarkeit im oder nahe des Territoriums hoch ist und die Mütter ihre Jungen in regelmäßigen, kurzen Abständen säugen, ist die Aggressionsrate zwischen Zwillingen gering (Wachter et al. 2002). Das heißt, je höher die mütterliche Investition ist, desto tiefer ist die Aggressionsrate zwischen Zwillingen und die Häufigkeit von Geschwistertötung. Diese Beziehung zwischen dem Ausmaß mütterlicher Investition und der Geschwisterkonkurrenz wurde durch Modelle zur Evolution von fakultativer Geschwistertötung vorhergesagt und bei vielen Vogelarten dokumentiert.

Ebenfalls mit Modellen zur Evolution fakultativer Geschwistertötung stimmt die Beobachtung überein, dass die Monopolisierung der Milch und die Eliminierung des unterwürfigen Geschwisters während Zeiten mit geringer Beuteverfügbarkeit dem dominanten Geschwister einen substantiellen Fitness-Vorteil in Form von schnellerem Wachstum und höherer Überlebenswahrscheinlichkeit einbringt, der die Kosten des Kampfes und des Todes des unterwürfigen Geschwisters übersteigen dürfte (Hofer & East 1993c, 1996).

Das soziale Warteschlangesystem der Männchen

Tüpfelhyänenmännchen verlassen normalerweise ihre Geburtsgruppe und immigrieren in eine andere soziale Gruppe. In der neuen Gruppe nehmen die Männchen den tiefsten Rang in der linearen Dominanz-Hierarchie der Männchen ein. Immigrierte Männchen kämpfen selten um Rangpositionen und erlangen höheren Sozialstatus normalerweise nur dann, wenn höherrangige Männchen sterben oder die Gruppe verlassen. Das bedeutet, dass der Rang von Männchen mit ihrer Aufenthaltsdauer steigt, und dass die höchstrangigen Männchen normalerweise relativ alt sind. Die männliche Hierarchie kann mit einer Warteschlange verglichen werden, und da die Männchen die Anstehprinzipien normalerweise strikt befolgen, kann es viele Jahre dauern, bis Männchen die Alpha-Position erreichen (East & Hofer 2001).

Reproduktionserfolg und -taktiken von Tüpfelhyänenmännchen

Da Nachkommen hochrangiger Tüpfelhyänenweibchen größere Chancen haben, bis ins Erwachsenenalter zu überleben (Hofer & East 2003), bevorzugen es die Männchen, sich mit diesen qualitativ hochwertigen Weibchen fortzupflanzen. Hochrangige Männchen versuchen, hochrangige Weibchen zu monopolisieren, indem sie tieferrangige Männchen davon abhalten, sich den Weibchen zu nähern. Vaterschaftsanalysen aufgrund von Mikrosatelliten-Fingerprinting zeigten jedoch, dass diese Männchen die Vaterschaften nicht monopolisieren können (East et al. 2003), was darauf hindeutet, dass Tüpfelhyänenweibchen einen hohen Grad an Weibchenwahl ausüben. Dies ist wahrscheinlich deshalb möglich, weil die Männchen nur mit Weibchen kopulieren können, die vollständig kooperieren.

Weibchen zeugen selten Junge mit Männchen, die sie zu Kopulationen zu drängen oder sie zu monopolisieren versuchen, sondern bevorzugen Männchen, die ‚freundlich’ zu ihnen sind. Junge Weibchen bevorzugen Männchen mit kurzer Aufenthaltsdauer, während ältere Weibchen Männchen bevorzugten, die schon lange in der Gruppe sind. Diese Alterspräferenzen könnten es den Weibchen ermöglichen, negative Folgen von Inzucht mit nahe verwandten Männchen zu vermeiden. Der reproduktive Erfolg eines Männchens steigt mit seiner Aufenthaltsdauer in der Gruppe.

Tüpfelhyänenweibchen entwickelten verschiedene Gegentaktiken, um Männchen an einer Beeinflussung ihrer Partnerwahl zu hindern. So kopulieren Weibchen oft mit Männchen wenn sie nicht im Östrus sind, möglicherweise um die Vaterschaft zu vertuschen. Weibchen kopulieren außerdem auch mit mehreren Männchen wenn sie im Östrus sind, um damit möglicherweise die Kopulation mit einem Männchen von niedriger Qualität zu kompensieren (East et al. 2003).

Kommunikation

Tüpfelhyänen haben eine Reihe visueller und olfaktorischer Signale sowie Signale der Lautgebung evoluiert, um mit Mitgliedern der eigenen und anderer Gruppen zu kommunizieren.

Asymmetrien in der Expression von visuellen Signalen während den ritualisierten Begrüßungszeremonien ermöglichen Tüpfelhyänen von niedrigem Sozialstatus, sich dominanten Gruppenmitgliedern zu unterwerfen. Ein Hauptsignal der Unterwerfung ist der erigierte Penis bzw. ‚Pseudo-Penis’ bei Individuen beider Geschlechter. Die Häufigkeitsverteilung von Begrüßungen zwischen Gruppenmitgliedern zeigt, dass der Wert einer Beziehung nicht bei allen Gruppenmitgliedern gleich ist hoch (East et al. 1993).

Tüpfelhyänen haben ein großes akustisches Repertoire, wobei der bestbekannte Ruf wohl der so genannte "whoop" ist. "Whoops" signalisieren die Identität des Rufenden, und nicht-lineare Phänomene dürften für die Individualerkennung große Wichtigkeit haben (East & Hofer 1991a, Peters et al. 2004). "Whoops" dienen auch zur Rekrutierung von verstreuten Gruppenmitgliedern, um Nahrung oder den Gemeinschaftsbau zu verteidigen, und der erleichterten Auffindbarkeit von Gruppenmitgliedern. Hochrangige Männchen und Weibchen rufen öfter als tiefrangige Tiere, was darauf hindeutet, dass diese Laute den Sozialstatus anzeigen (East & Hofer 1991b).

Tüpfelhyänen haben eine große Duftdrüse an ihrer Schwanzbasis, mit der sie mit ritualisierten Bewegungen Duftsekret an Pflanzen abstreifen. Unterschiede in der Zusammensetzung der flüchtigen Bestandteile von Tüpfelhyänenduftmarken könnten die Mitgliedschaft einer sozialen Gruppe anzeigen (Hofer et al. 2001). Die genaue Rolle von Duftmarken bei Tüpfelhyänen wird momentan untersucht.

Hormone und Verhalten

Weibliche Tüpfelhyänen

Während langer Zeit herrschte die Meinung vor, dass bei Tüpfelhyänen Selektion auf erhöhte Androgenspiegel zu großen, "hyperaggressiven" und maskulinisierten Weibchen und damit zu der Dominanz der Weibchen über die Männchen führte. Daten, die diese These stützen, gibt es jedoch kaum. Der Androgenspiegel von erwachsenen Tüpfelhyänenweibchen ist vergleichbar mit demjenigen anderer Säugetiere und des Menschen (Goymann et al. 2001a, Hormones and Behaviour). Außerdem sind Tüpfelhyänenweibchen nicht größer als Männchen, und Aggressionsintensität und -rate sind nicht etwa besonders hoch bei Weibchen, sondern extrem tief bei Männchen (East & Hofer 2002).

Weibchen und Jungtiere am Gemeinschaftsbau

Erhöhte Androgenspiegel in utero sind eher mit einer Selektion auf Junge, die von der Geburt an für Geschwisterrivalität gerüstet sind, verbunden. Die Aggressionsraten sind bei der Geburt bei beiden Geschlechtern erhöht, nehmen jedoch innerhalb weniger Wochen ab, wenn beide Junge von Zwillingswürfen ausreichend Milch von ihrer Mutter erhalten (siehe Evolutionsbiologie).

Der energetische Aufwand laktierender Tüpfelhyänenweibchen ist außerordentlich hoch (siehe Evolutionsbiologie), und der mit der Laktation verbundene physiologische Stress erklärt, weshalb laktierende Mütter sowohl in der Serengeti als auch im Krater höhere Kortikosteroid-Konzentrationen im Kot aufweisen als nicht-laktierende Weibchen (Goymann et al. 2001b). Außerdem weisen laktierende Weibchen der Serengeti höhere Kortikosteroid-Konzentrationen im Kot auf als laktierende Weibchen des Kraters. Dies dürfte daran liegen, dass Mütter in der Serengeti immer wieder mehrtägige Wanderungen zu den großen Herden migrierender Herbivoren unternehmen um zu fressen, während die meisten Mütter im Krater nie oder nur sehr selten weite Strecken zurücklegen müssen, um zu fressen.

Die lineare Dominanzhierarchie der Weibchen einer Tüpfelhyänengruppe ist normalerweise stabil, doch in Zeiten sozialer Unruhe weisen die Weibchen erhöhte Werte von physiologischem Stress auf (Goymann et al. 2001b).

Männliche Tüpfelhyänen

Weil eingewanderte Männchen für ihren Sozialstatus Schlange stehen und selten physisch miteinander kämpfen (siehe Evolutionsbiolgie) ist die Kortikosteroid-Konzentration nicht mit dem Sozialstatus korreliert. Männchen, die in großen Gruppen leben, haben jedoch eine erhöhte Kortikosteroid-Konzentration, möglicherweise weil die Interaktionsrate bei großen Gruppen höher ist (Goymann et al. 2003a).  

Ein positiver Zusammenhang zwischen Sozialstatus von Männchen und Testosteronspiegel wird bei sozialen Arten mit hohen Raten agonistischer Interaktionen erwartet oder wenn die sozialen Beziehungen zwischen den Männchen unstabil sind. Bei Tüpfelhyänenmännchen mit ihren niedrigen Raten agonistischer Interaktionen und den stabilen sozialen Beziehungen sind im Gegensatz dazu die Testosteronwerte vor allem dann erhöht, wenn Männchen versuchen, bestimmte Weibchen zu monopolisieren (Goymann et al. 2003b).

Arterhaltung und Naturschutz

Konflikte mit der lokalen Bevölkerung

Großraubtiere stehen weltweit oft im Konflikt mit der lokalen Bevölkerung. In Dörfern nahe den Grenzen des Serengeti-Nationalparks sind Nutztiere ein Zeichen von Reichtum (Loibooki et al. 2002), und der Verlust von Nutztieren an Raubtiere die Ursache von Konflikten.

Bei der extensiven Bejagung von Wildtieren durch Wildfleisch-Jäger im westlichen Teil des Serengeti-Nationalparks (Hofer et al. 1996) geraten viele Tüpfelhyänen in Schlingenfallen, die für Herbivoren gelegt wurden, was oft tödlichen Folgen für die Hyänen hat (Hofer et al. 1993). Tüpfelhyänen sind besonders stark betroffen, da sie regelmäßig in Gebieten mit großen Herden migrierender Herbivoren jagen und diese Gebiete während der Trockenzeit eine hohe Dichte an Drahtschlingen aufweisen (Nyahongo et al. 2006). Das Ausmaß der Bejagung von Herbivoren mit Drahtschlingen ist so hoch, dass Drahtschlingen die wichtigste Todesursache von Tüpfelhyänen im Serengeti-Nationalpark darstellen (Hofer et al. 1993).

Weibliche Tüpfelhyäne mit Drahtschlinge um den Hals

Minimal-invasive Methoden

Forscher und Wildtier-Schutzbehörden suchen immer intensiver nach Möglichkeiten, fundierte Daten über Tierarten mittels minimal-invasiven Methoden zu erhalten, um Darwinistische Fitnesskomponenten der Individuen und damit die Wirksamkeit von Erhaltungsmaßnahmen nicht zu beeinflussen (Hofer & East 1998). Entsprechend diesem Ansatz entwickelten und validierten wir eine Methode zur Messung von Glukokortikoiden in Tüpfelhyänen-Kot (Goymann et al. 1999), die auch für die Untersuchung von Stress bei Tüpfelhyänen angewandt wurde (siehe Hormone und Verhalten).

Außerdem entwickelten wir Methoden zur Gewinnung und Extraktion von Tüpfelhyänen-DNA aus Kot- und Haarproben für die Anwendung von Vaterschaftsanalysen mittels Mikrosatelliten-Fingerprinting (Wilhelm et al. 2003, East et al. 2003).

Krankheitserreger gelten inzwischen als ökologische Faktoren, die auch für die Arterhaltung und den Naturschutz von herausragender Bedeutung sind. Der Wert von Untersuchungen zur Verbreitung von Krankheitserregern mittels minimal-invasiv gewonnenen Speichel- und Kotproben wird in den Arbeiten von East et al. (2001) und East et al. (2004) deutlich. Langzeitbeobachtungen von Krankheiten zur Ermittlung ihrer Auswirkungen auf Individuen und Populationen werden sowohl im Serengeti Nationalpark als auch im Ngorongoro-Krater weitergeführt (siehe Wirt-Erreger-Interaktionen).

Informationen zu der Biologie, Verteilung und dem Schutzstatus aller vier rezenten Hyänen-Arten, der Tüpfel- oder Fleckenhyäne Crocuta crocuta, der braunen Hyäne Hyaena brunnea, der Streifenhyäne Hyaena hyaena, und dem Erdwolf Proteles cristatus, sind in Mills & Hofer (1998) zusammengefasst.

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