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Die
Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta, Erxleben 1777)
Obwohl die Tüpfelhyäne unter einem schlechten Image und vielen Vorurteilen leidet, nimmt sie eine Schlüsselstellung im Afrikanischen Ökosystem ein und ist ein faszinierendes Studienobjekt.
Der Clan

Clanmitglieder am Gemeinschaftsbau
Serengeti Tüpfelhyänen leben in großen, stabilen, sozialen Gruppen, die man Clans nennt. Sie umfassen 30 bis 80 Tiere. Weibliche Hyänen bleiben in ihrem Clan, in dem sie geboren wurden, während Männchen gewöhnlich zu anderen Clans abwandern wenn sie 2-3 Jahre alt sind. So setzt sich ein Tüpfelhyänen-Clan aus mehreren weiblichen Linien (Matrilinien), ihrem Nachwuchs und eingewanderten Männchen anderer Clans zusammen.
Das Pendlersystem
Entgegen der verbreiteten Meinung, sind Hyänen nicht nur Aasfresser, sondern ausgezeichnete Jäger, die den Großteil ihrer Beute selbst erlegen.

jagende Tüpfelhyänen
Eine wichtige Entdeckung des Tüpfelhyänenprojektes war das Pendlersystem der Serengeti Hyänen. Dieses weiträumige System ist bislang für keine andere Tüpfelhyänenpopulation in Afrika beschrieben worden und ist daher einzigartig für die Serengetipopulation.
Das Pendlersystem vereint das Leben in einem verteidigten Clanterritorium mit häufigen Langstrecken-Streifzügen zu den am nächsten gelegenen Wanderherden der Gnus und Zebras.
Somit bewegen sich Tüpfelhyänen regelmäßig zwischen ihrem Territorium und den Wanderherden zum Fressen hin und her. Und weil diese Bewegungen denen der Pendler gleichen, die regelmäßig in die Stadt zur Arbeit reisen, wurde das Nahrungssuchverhalten der Serengeti Hyänen ebenfalls Pendeln genannt.

Tüfelhyäne beobachtet eine Gnuherde
Pendelnde Hyänen können sich das ganze Jahr über von den wandernden Huftieren, wie den Gnus und Zebras ernähren, ganz egal wo sich die Wanderherden aufhalten.
Überdies, weil sie die großen Wanderherden jagen, ist die Größe der Tüpfelhyänenclans nicht von der geringen Zahl Huftiere im Clanterritorium abhängig, und somit ist die Clangröße in der Serengeti größer als erwartet.
Die Tüpfelhyänen sind die zahlenmäßig am häufigsten vertretenen großen Beutetiere der Serengeti. Die Entdeckung des Pendlersystems hat daher eine entscheidene Komponente zu unserem Verständnis der Räuber-Beute-Dynamiken im Serengeti Ökosystem beigetragen.
Jungenaufzucht
Die Tüpfelhyänengemeinschaft spielt sich rund um die Jungen ab und dem Gemeinschaftsbau, in dem die Jungen aufgezogen werden. Die Wurfgröße in der Serengeti ist normalerweise eins oder zwei, nur ganz selten werden drei Junge geboren. In der Serengeti sind die Hyänenjunge für bis zu 18 Monaten von der Milch ihrer Mutter abhängig. Und bis zum Alter von 6 Monaten essen die Jungen nur selten Fleisch.
Die Milch der Serengetihyänen ist in etwa viermal so nährhaft wie Kuhmilch.
Wenn die Hyänenmütter das Clanterritorium verlassen, um bei den weit entfernten Wanderherden zu jagen, bleiben ihre Jungen am Gemeinschaftsbau zurück und erhalten keinerlei Nahrung bis ihre Mutter einige Tage später zurückkehrt.

zwei einwöchige Tüpfelhyänen mit ihrer Mutter im Eingang
des Baus
Eine Mutter mit einem abhängigem Jungen macht gut und gerne 40 - 50 Pendelreisen und legt dabei zwischen 2900 - 3700 km pro Jahr zurück. Das ist ungefähr dreimal die Distanz, die ein wanderndes Gnu im Serengeti Ökosystem abdeckt.
Weibliche Dominanz
Weibliche Dominanz ist unter Säugetieren selten, aber die Tüpfelhyänengesellschaft ist völlig Weibchen dominiert. Selbst das höchstrangige Männchen ist dem niedrigrangisten Weibchen sozial unterworfen. Ein Hauptnutzen der sozialen Dominanz in der Hyänengesellschaft ist der sofortige Zugriff auf die Beute, so dass dominante weibliche Hyänen zu den best genährtesten Mitgliedern ihrer sozialen Gruppe gehören. Und das gewährleistet ihnen einen höheren Fortpflanzungserfolg als den untergeordneteren Weibchen.

weibliche Tüpfelhyäne vertreibt ein Männchen von der Beute
Die traditionelle Theorie versucht die weibliche Dominanz bei Tüpfelhyänen damit zu erklären, daß die Weibchen während der evolutionären Entwicklung größer und aggressiver als die Männchen wurden und somit diese bei der Nahrungsaufnahme dominieren konnten. Es wird angenommen, dass Aggression und Körpergröße durch einen erhöhten Androgenlevel bei den Weibchen hervorgerufen wird, und es wurde vorgeschlagen, dass weibliche Hyänen ihren ungewöhnlichen "Pseudopenis" oder die vergrößerte Klitoris aufgrund des erhöhten Androgenlevels im weiblichen Fötus entwickelt haben.
Die neuesten Untersuchungen widersprechen jedoch den Annahmen der traditionellen Theorie. Das tief verwurzelte Vorurteil, dass weibliche Hyänen "hyperaggressiv" sind, wird von den Daten nicht gestützt. Weibliche Serengetihyänen sind nicht größer als die Männchen, und soziale Dominanz unter Weibchen als auch unter Männchen ist nicht an die Körpergröße gebunden. Neugeborene Weibchen haben einen erhöhten Androgenlevel, aber dasselbe gilt für neugeborene Männchen.
Kann eine neue Theorie aufgrund dieser Fakten aufgestellt werden, die erstens die Evolution der weiblichen Dominanz bei Tüpfelhyänen und zweitens die Evolution des weiblichen "Pseudopenis" erklärt?
Das Projekt hat eine neue Theorie umrissen, nach der die ursprüngliche Vermännlichung der Weibchen das Ergebnis des ungewöhnlichen Auftretens von fakultativem Geschwistermord bei Zwillingswürfen ist. Tüpfelhyänenjunge werden mit geöffneten Augen und vollständig entwickelten Zähnen geboren - bereit, um mit ihrem Geschwister zu kämpfen.
kämpfende Tüpfelhyänengeschwister
Konflikte unter Geschwistern entwickeln sich dann, wenn es für die Mutter schwierig ist Nahrung aufzutreiben, um beide Junge mit ausreichend Milch zu versorgen.
Um für den Geschwisterkonflikt vorbereitet zu sein, weisen weibliche als auch männliche Junge bei der Geburt einen ungewöhnlich hohen Androgenlevel auf. Männliche Junge haben einen erhöhten Testosteronlevel, während weibliche Junge einen erhöhten Level des Hormons Androstendion haben. Es ist möglich, dass dieses Hormon die Entwicklung der vergrößerten Klitoris oder des "Pseudopenis" bei Weibchen steuert.
Weibliche Tüpfelhyäenen zahlen ein biologischen Preis, wenn sie durch ihren "Pseudopenis" gebären, denn ein Junges eines erstgebärenden Weibchens wird oft totgeboren. Weil der "Pseudopenis" Kosten beinhaltet, sollte unter evolutionären Gesichtspunkten gegen ihn selektiert werden, solange er nicht auch einen Nutzen aufweist.
Tüpfelhyänen bei Begrüßungszeremonie zeigen ihren
"Pseudopenis"
Ein profitabler Nutzen des "Pseudopenis" ist, dass er den Weibchen die Kontrolle über die Paarung verschafft. Aufgrund der Position und der Struktur des "Pseudopenis" haben Männchen keine Chance, sich ohne die vollständige Kooperation des Weibchens zu paaren. Tatsächlich investieren männliche Serengetihyänen eine Menge Zeit und Energie in die Werbung um Weibchen. Da eine spezielle Beziehung mit einem Weibchen eine nicht übertragbare Ressource darstellt, gewinnen männliche Hyänen wenig durch aggressives Verhalten. Dies erklärt wahrscheinlich, warum Kämpfe zwischen männlichen Hyänen nur selten während der Langzeitstudie in der Serengeti beobachtet wurden und warum Konflikte unter Männchen nur mit geringer Intensität haben.
Wenn dispersierende Männchen sich einem neuen Clan anschliessen, haben sie einen niedrigen sozialen Status. Der soziale Status eines immigrierenden Männchens verbessert sich graduell, wenn ein Männchen über ihm in der Rangordnung stirbt. Somit verbessert sich der soziale Rang mit der Aufenthaltsdauer im Clan und man kann sagen, dass die Männchen für ihren sozialen Status anstehen. Während die Männchen in der Reihe stehen, um ihren sozialen Status zu verbessern, sind sie nicht müßig, sondern verbringen die Jahre damit, besondere Beziehungen zu ausgewählten Weibchen zu knüpfen.
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