Lebensgeschichte und Sozialverhalten

Der Überlebenserfolg lässt sich bei Tieren an zwei Kriterien festmachen: Wie lange lebt ein Individuum und wie viele seiner Nachkommen werden erwachsen und können selbst Nachwuchs haben? Diese Fragen klingen einfach, lassen sich aber im unübersichtlichen Regenwald oder in den Weiten einer Savanne oft nur mit großem Aufwand beantworten. Noch schwieriger lässt sich einschätzen, welche Faktoren diesen Erfolg im Leben beeinflussen und steuern.

Dazu untersuchen Biologen die „Lebensgeschichte“ von Tieren, d.h. die Entwicklung von der befruchteten Eizelle, über die Geburt, das Heranwachsen und die Fortpflanzung bis schließlich zum Altern und zum Tod. Diese Lebensgeschichte kann sich von einer Art zur nächsten dramatisch unterscheiden. So pflanzen sich Lachse zum Beispiel nur ein einziges Mal in ihrem Leben fort. Sie setzen dann sehr viele Nachkommen in die Welt, von denen aber die allerwenigsten selbst erwachsen werden. Sobald sie die nächste Generation auf den Weg gebracht haben, sterben die Lachse. Ein anderes Extrem ist der Elefant, der im Laufe seines Lebens vergleichsweise wenige Kälber großzieht. Um diese kümmert er sich in der Gruppe dafür so intensiv, dass die meisten von ihnen das fortpflanzungsfähige Alter erreichen. Bei Nacktmullkolonien mit bis zu 300 Mitgliedern wiederum bekommt, ähnlich wie bei Bienen und Ameisen, einzig und allein die Königin den gesamten Nachwuchs der Gruppe.

Unterschiede gibt es aber auch innerhalb einer einzigen Art. So können die Eltern die Überlebenschancen ihrer Nachkommen beeinflussen. Insbesondere bei Tierarten, die viel Energie in die Jungenaufzucht stecken, wird beobachtet, dass Eltern die Investition in die Fortpflanzung von den eigenen Lebensumständen abhängig machen. In Jahren mit knappen Nahrungsangeboten wird zwischen dem eigenen Überleben und der Fortpflanzung abgewogen. Aus diesem Grund haben sie manchmal mehr und ein anderes Mal weniger Nachkommen und ziehen ihre Sprösslinge mehr oder minder erfolgreich auf. Der Nachwuchs selbst wiederum streitet sich auch um die Ressourcen, nicht nur mit den Altersgenossen, sondern auch mit den eigenen Geschwistern und auch den Geschwistern zukünftiger Generationen. Leben Tiere in Gruppen zusammen, sind solche Auseinandersetzungen (Konflikte) oft eine deutlich stärkere Triebkraft der Evolution, als äußere Einflüsse wie ein verändertes Klima oder Gefahren durch Raubtiere

In der Gruppe zum Erfolg

Viele Säugetiere profitieren vom Leben in einer Gruppe. So hat eine Herde Gnus in den Savannen Afrikas zum Beispiel erheblich bessere Chancen als ein einzelnes Tier, beutesuchende Löwen zu entdecken und ihnen zu entkommen. Ein Rudel Tüpfelhyänen jagt oft viel effektiver als ein Einzelgänger. Auch Fledermäuse kooperieren häufig, wenn zum Beispiel viele Weibchen gemeinsam ihren Nachwuchs in einer Wochenstube aufziehen oder wenn diese fliegenden Säugetiere gemeinsam auf die Jagd gehen. Eine der extremsten Formen der Kooperation findet sich bei den eusozialen Nacktmullen, bei denen die Kolonie gemeinsam unterirdische Gangsysteme anlegt, Nahrung sucht und die Königin bei der Jungenaufzucht unterstützt.

Privilegien von Geburt an

Jedes Muttertier versucht, ihrem Nachwuchs möglichst gute Chancen für sein weiteres Leben mitzugeben. Hochrangige Tüpfelhyänenmütter (Crocuta crocuta) sind dabei besonders erfolgreich: Ihr Nachwuchs wird mit dem sprichwörtlichen „goldenen Löffel im Maul“ geboren.

Wir haben die Lebensgeschichten von mehreren Hundert Tüpfelhyänenmännchen von der Geburt an beobachtet und ihren Fortpflanzungserfolg bestimmt, um herauszufinden, welche Vorteile die soziale Stellung der Mütter innerhalb des Clans für ihre Söhne hat. Die hochrangigen Hyänenmütter sichern sich meist einen besonders großen Anteil der Beute. Sie sind dadurch fast immer besser genährt und versorgen ihren Nachwuchs mit mehr Milch und Futter als die rangniederen Mütter. Als Folge wachsen ihre Jungtiere schneller heran als die Sprösslinge von weniger privilegierten Weibchen.

Hyänenmännchen schließen sich im Alter von gut drei Jahren einem anderen Clan an. Unsere Elternschafts-Analysen haben gezeigt, dass in allen Tüpfelhyänenclans jüngere Weibchen eine Verpaarung mit ihrem eigenen Vater oder einem älteren Bruder vermeiden, indem sie bevorzugt Männchen als Partner wählen, die erst nach ihrer eigenen Geburt zum Clan gestoßen sind oder in ihn hinein geboren wurden.

Junge Hyänenmännchen sind bei der Weitergabe ihres Erbgutes daher am erfolgreichsten, wenn sie sich einem Clan mit möglichst vielen jungen Weibchen anschließen. Dies gelingt den Söhnen hochrangiger Hyänenmütter am besten: Sie wandern nicht nur bevorzugt in Clans mit den meisten jungen Weibchen ein, sie zeugen auch ihren ersten Nachwuchs früher und haben in den ersten Jahren ihres Lebens deutlich mehr Nachkommen als ihre unterprivilegierten Rivalen. Hyänenmännchen einer hochrangigen Mutter sind also nicht nur im Jugendalter privilegiert, sondern bleiben ihr Leben lang bevorzugt und erfolgreich.

Sozialer Status will gelernt sein

Bei vielen Säugetieren erreichen ausgewachsene Individuen einen ähnlichen sozialen Status wie ihre Mutter. Da ein hoher Rang viele Vorteile mit sich bringt, verbessert er oft auch die Chancen auf ein langes Leben und viele Nachkommen.

Der enge Zusammenhang zwischen dem sozialen Status von Müttern und ihren Nachkommen könnte auf eine geerbte Eigenschaft hindeuten. Lässt sich der soziale Rang eines Säugetieres also in seinem Erbgut nachweisen? Zumindest bei Tüpfelhyänen ist dieser Zusammenhang nicht auf das Erbgut der Tiere zurückzuführen. Adoptieren Hyänenmütter verwaiste Jungtiere, übernimmt das Hyänenjunge den sozialen Rang der neuen Mutter. Dieser kann deutlich über, aber auch deutlich unter dem Rang der leiblichen Mutter liegen. Das Erbgut spielt folglich allenfalls eine untergeordnete Rolle. Auch Hormone, die bereits im Mutterleib auf den noch ungeborenen Nachwuchs wirken, scheinen für die Statusfrage nicht entscheidend zu sein.

Vielmehr lernen die kleinen Hyänen ihr Sozialverhalten von der Mutter. Balgt der Nachwuchs mit anderen Junghyänen, deren Mutter einen niedrigeren Rang als die eigene einnimmt, kann diese beim Gewinnen des Wettstreits helfen. Ist umgekehrt der Status des Kontrahenten höher, hütet sich die eigene Mutter vor einem Eingreifen und ihr Nachwuchs verliert. So lernen die kleinen Hyänen rasch, wer in der Gruppenhierarchie unter ihnen steht und wer ihnen überlegen ist. Die in der Jugend erlernten Verhaltensweisen ihres sozialen Ranges behalten die Tiere auch als Erwachsene bei und bewahren damit gleichzeitig ihre Stellung in der Hierarchie der Hyänengruppe.

Den Mechanismen der Geschlechtsbestimmung auf der Spur

Theoretische Überlegungen lassen erwarten, dass bei Säugetieren 50 Prozent weibliche und männliche Nachkommen geboren werden. Bestimmt wird das Geschlecht von den Spermienzellen des Vaters, die entweder ein X-Chromosom für einen weiblichen oder ein Y-Chromosom für einen männlichen Nachkommen enthalten. Diese Spermienzellen entstehen im Hoden, von denen zwei jeweils ein X-Chromosom und die anderen beiden jeweils ein Y-Chromosom enthalten. Gemäß den Regeln der Statistik sollte daher die Chance für weibliche und männliche Nachkommen gleich sein.

In der Wildbahn werden aber durchaus unterschiedliche Geschlechterverhältnisse beobachtet. Die Verschiebung zu Gunsten eines Geschlechts wird oft auf äußere Einflüsse zurückgeführt. So bekommen in Gefangenschaft gehaltene Elefanten mehr männliche als weibliche Nachkommen. Werden die Elefantenkühe künstlich befruchtet, verschiebt sich das Geschlechterverhältnis noch stärker: Von hundert Kälbern sind 83 Männchen und lediglich nur 17 Weibchen. Das Phänomen der Geschlechtsverschiebung ist von großem Interesse für Artenschutzprogramme, da in der Regel ein Männchenüberfluss für die Erhaltungszucht hinderlich ist. Die Kenntnis der zugrundeliegenden Mechanismen der Geschlechtsbestimmung könnte sehr wertvoll für eine gezielte Verschiebung genutzt werden.

Bisher wird vermutet, dass die Geschlechtsverschiebung ausschließlich im Mutterleib stattfindet, indem selektiv ein Geschlecht bevorzugt bzw. auch benachteiligt wird. Unsere Untersuchung der Spermienzellen von in Gefangenschaft gehaltenen Zwergflusspferden (Choeropsis liberiensis) führte jedoch zu einem anderen Ergebnis: Gerade einmal 43 Prozent der Spermienzellen enthielten die für die Zeugung von männlichen Nachkommen nötigen Y-Chromosomen. Da in Gefangenschaft 42,5 Prozent der neugeborenen Zwergflusspferde männlich sind, scheinen zumindest in diesem Fall die Flusspferdbullen die Steuerung des Geschlechts ihrer Nachkommen stark zu beeinflussen.

Auswandern aus der Familie

Bei in kleinen Familienverbänden lebenden Tieren müssen sich die geschlechtsreifen Jungtiere von der Gruppe absondern, da viele potentielle Partner nahe genetische Verwandte sind. Um Inzucht zu vermeiden, verlässt der Nachwuchs das ihm vertraute Revier. In der Regel wandert aber nur eines der beiden Geschlechter ab; bei Säugetieren sind das normalerweise die Männchen. Das ablehnende Verhalten der in ihrem Familienverband lebenden Weibchen veranlasst die Männchen möglicherweise zu diesem Schritt. Es ist aber auch denkbar, dass die männlichen Jungtiere dem lästigen Konkurrenzkampf um Weibchen und Nahrung aus dem Weg gehen wollen. Dass sie die Gruppe aus eigenem Antrieb verlassen, um riskante Inzucht zu vermeiden, wäre eine weitere Theorie.

Bei Verhaltensstudien an Tüpfelhyänen im Ngorongoro-Krater in Tansania konnten wir beobachten, dass das Paarungsverhalten der Weibchen der entscheidende Auslöser für das Abwandern der männlichen Jungtiere ist. Jüngere Weibchen vermeiden eine Paarung mit ihrem Vater oder einem älteren Bruder, indem sie nur Männchen als Partner wählen, die erst nach ihrer eigenen Geburt zur Gruppe gestoßen sind. Besonders viele Nachkommen können die männlichen Junghyänen also dann zeugen, wenn sie sich derjenigen Gruppe mit den meisten jungen Weibchen anschließen. Bei einer Population mit mehreren Hyänenclans enthält aufgrund demographischer und stochastischer Prozesse meist ein fremder Clan die meisten jungen Weibchen und als Folge wandern die meisten Männchen aus ihrem Geburtsclan aus.

Rivalität zwischen Geschwistern

Im Tierreich konkurrieren Geschwister in der Regel um Nahrung; oft geht es dabei auch um Leben und Tod. Wir haben diese geschwisterliche Konkurrenz bei den Tüpfelhyänen in der Serengeti in Tansania untersucht. Gab es nur wenig Beutetiere, schaffte es das Muttertier oft nicht, genug Milch für ihre Zwillinge zu produzieren. Unser Forscherteam ging davon aus, dass die stärkeren Geschwister den Unterlegenen die Nahrung streitig machen, auch wenn dies den Tod der schwächeren Geschwister zur Folge hätte.

Um diese Theorie zu überprüfen, haben wir 195 Zwillingswürfe aus 19 Altersgruppen beobachtet, die jeweils im gleichen Zeitraum zur Welt gekommen waren. Verhalten und Wachstum der jungen Hyänen wurden genau untersucht. Dabei konnte folgender Zusammenhang festgestellt werden: Wenn die Junghyänen einer Altersgruppe langsamer wuchsen, wurde auch häufiger der Tod eines der beiden Tiere eines Zwillingswurfes beobachtet. Ursache dafür könnte ein saisonaler Mangel an Beutetieren sein. Bevor es zum Tod eines der Zwillinge kam, versorgte die Mutter ihren Nachwuchs schlechter. Gleichzeitig unterdrückte das dominante Jungtier sein Geschwister stärker. Starb der schwächere Zwilling, wuchs die überlebende Junghyäne schneller; die Lebenserwartung stieg. Somit konnte die Vorhersage bestätigt werden: In Zeiten von Nahrungsknappheit kommt es häufiger zum Tod der unterlegenen Geschwisterhyäne. Nur wenn ausreichend Beute vorhanden ist, kann die Hyänenmutter beide Nachkommen großziehen.

Uns ist es auch gelungen aufzudecken, wie es zu der deutlichen Überlegenheit eines Geschwisterkindes kommt. Gängige Theorien gehen davon aus, dass diese Veranlagung bereits bei der Geburt festgelegt ist. Demzufolge müssten entweder die Erstgeborenen, die Jungen mit dem höheren Geburtsgewicht oder die Angehörigen eines bestimmten Geschlechts ihren Geschwistern von Anfang an überlegen sein. Unsere Ergebnisse widerlegen diese These. Einmal zu kurz gekommene Geschwister scheinen sich zunehmend in die Rolle des Unterlegenen einzufügen; ihre lebensbedrohliche Situation verschlimmert sich dadurch immer weiter. Wächst jedoch das Risiko des Hungertodes, kommt es zu einem Aufbegehren des schwächeren Geschwisters. In der Folgezeit versucht es, sich stärker durchzusetzen und ordnet sich dem überlegenen Zwilling weniger häufig unter. Die dominante Junghyäne verliert zunehmend ihre Vormachtstellung. Dem weiblichen Hyänennachwuchs gelingt es dabei häufiger, sich noch einmal gegen die Konkurrenz in der eigenen Familie zu behaupten und dem drohenden Hungertod zu entgehen. Schwächere männliche Junghyänen hingegen haben eine geringere Überlebenschance.

Dem Altern auf der Spur

Eines der großen Rätsel der Evolutionsbiologie ist der Prozess des Alterns. Die Vermutung liegt nahe, dass sich im Laufe der Evolution gerade solche Individuen durchsetzen, die in ihrem vergleichsweise langen Leben mehr Zeit und Energie in ihren Nachwuchs investieren können. Alle Entwicklungen, die auf eine Verkürzung der Lebenszeit hinauslaufen, sollten sich daher laut Theorie nicht etablieren können.

Trotzdem verändern sich bei Tieren nach einer bestimmten Lebenszeit etliche der Biomoleküle, die für die Aufrechterhaltung einer normalen Funktion der Körperzellen benötigt werden. Der Körper altert. Die Geschwindigkeit dieser Entwicklung hängt stark von „Anti-Ageing“-Substanzen ab, die entweder Schäden in der Zelle verhindern oder diese reparieren. Die für den Kampf gegen das Altern aufgewendete Energie fehlt konsequenterweise für andere wichtige Funktionen wie Wachstum, Fortpflanzung und die Abwehr von Krankheitserregern.

Bisher wurden Alterungsprozesse und Anti-Ageing-Vorgänge hauptsächlich beim Menschen aber auch bei kurzlebigen Organismen wie der Fruchtfliege Drosophila, dem einfachen Fadenwurm (Caenorhabditis elegans) oder Nagetieren wie Mäusen und Ratten untersucht. Erhebungen zum Alterungsprozess bei in der freien Wildbahn lebenden Tieren sind dagegen kaum vorhanden.

Aus diesem Grund analysieren wir die Alterungsprozesse bei Wildtieren wie etwa dem Nacktmull (Heterocephalus glaber) und verschiedenen Fledermausarten. Von besonderem Interesse für das Forscherteam des IZW ist die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta), da sie im Vergleich zu anderen Raubtieren besonders viel Energie in die Aufzucht ihres Nachwuchses steckt. Auch Fledermäuse - entgegen der Einschätzungen von Zoologen - leben oft sehr lange. Kleinere Tiere wie Mäuse oder Hamster besitzen in der Regel eine deutlich geringere Lebenserwartung als große Tiere wie Elefanten, Nashörner oder Wale.

Nacktmulle stellen hier einen extremen Ausreißer dar; als Nagetiere der Größe einer Maus können sie bis zu 30 Jahre alt werden. Noch erstaunlicher ist jedoch, dass sie der Theorie widersprechen, nach welcher ein Organismus seine Energie entweder in eine große Nachkommenschaft oder eine hohe Lebenserwartung investiert: Eine Nacktmullkönigin produziert zusammen mit einem oder wenigen Vätern - den Paschas - die gesamte Nachkommenschaft ihrer Kolonie; in Gefangenschaft wurden bis zu 1100 Geburten einer einzigen Königin beobachtet. Darüber hinaus übernimmt sie allein das energiezehrende Säugen der Jungtiere und muss ständig ihre Position innerhalb  der Kolonie verteidigen. Diesen großen energetischen Anforderungen zum Trotz ist ihre Lebenserwartung dennoch höher als die der übrigen Koloniemitglieder, dicht gefolgt von der des Paschas. Um den biochemischen Grundlagen dieser verlängerten Lebensspanne auf den Grund zu gehen, „verwandelt“ ein Forscherteam am IZW gezielt männliche und weibliche Nacktmullarbeiter zu neuen Königinnen und Paschas. Paarweise zusammengesetzt und dem Einfluss der Königin entzogen sind sie in der Lage, eigene Kolonien zu gründen. Die Veränderungen im Transkriptom im Laufe dieser Verwandlung werden erforscht auf der Suche nach dem Jungbrunnen und den Anti-Ageing-Strategien der Nacktmulle.

Fledermäuse - In Bearbeitung...

Ausgewählte Publikationen

Benhaiem S, Hofer H, Kramer-Schadt S, Brunner E, East ML (2012) Sibling rivalry: training effects, emergence of dominance and incomplete control. Proc R Soc Lond B 279: 3727-3735.

Nagy M, Knörnschild M, Voigt CC, Mayer F (2012) Male greater sac-winged bats gain direct fitness benefits when roosting in multimale colonies. Behav Ecol 23: 597-606.

Saragusty J, Hermes R, Hofer H, Bouts T, Göritz F, Hildebrandt TB (2012) Male pygmy hippopotamus influence offspring sex ratio. Nat Commun 3: 697.

Höner OP, Wachter B, Hofer H, Wilhelm K, Thierer D, Trillmich F, Burke T, East ML (2010) The fitness of dispersing spotted hyaena sons is influenced by maternal social status. Nat Commun 1: 60.

Dechmann DKN, Heucke SL, Guggioli L, Safi K, Voigt, CC, Wikelski M (2009) Experimental evidence for group hunting via eavesdropping in echolocating bats. Proc R Soc Lond B 276: 2721-2728.

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Höner OP, Wachter B, East ML, Streich WJ, Wilhelm K, Burke T, Hofer H (2008) Do female hyaenas choose mates based on tenure? Reply to Van Horn et al. Nature 454: E2.

Höner OP, WachterB, EastML, StreichWJ, WilhelmK, Burke T, Hofer H (2007) Female mate choice drives the evolution of male-biased dispersal in a social mammal. Nature 448: 798-801.

Nagy M, Heckel G, Voigt CC, Mayer F (2007) Female-biased dispersal and patrilocal kin groups in a mammal with resource-defence polygyny. Proc R Soc Lond B 274: 3019-3025.