Partnerwahl und sexuelle Konflikte

Die Wahl des geeigneten Geschlechtspartners spielt im Leben von Säugetieren eine übergeordnete Rolle. Denn nur wer sich erfolgreich fortpflanzt, garantiert die Weitergabe seines Genmaterials an die nachfolgende Generation. Männchen und Weibchen verfolgen bei Partnerwahl und Paarung allerdings ganz unterschiedliche Interessen, was häufig zu sexuellen Konflikten zwischen den Geschlechtern führt. Ein Aspekt betrifft die Anzahl der Geschlechtspartner sowie die Häufigkeit der Verpaarung zur Erzielung eines größtmöglichen Fortpflanzungserfolges. Bei Männchen liegt die maximale Fortpflanzungsrate dabei oft höher als bei Weibchen. Auch bei der Wahl des geeigneten Partners kommen bei den Geschlechtern unterschiedliche Kriterien zur Anwendung. Diese widerstreitenden Interessen von Männchen und Weibchen sind eine wichtige Triebfeder der Evolution. Sie zwingen beide Geschlechter, spezielle Verhaltensweisen und körperliche Eigenschaften zu entwickeln. Sozial lebenden Säugetieren setzt der Kampf um einen geeigneten Geschlechtspartner besonders stark unter Druck. Oft müssen sie sich sogar intensiver an ihre Rolle im Konflikt der Geschlechter anpassen, als an die Herausforderungen ihrer Umwelt. Wir interessieren uns deshalb dafür, wie sexuelle Konflikte das Verhalten, die Kommunikation und den Fortpflanzungserfolg von Tieren beeinflussen. Wir wollen verstehen, welchen Stellenwert bestimmte Anpassungen im Lebenslauf von Säugetieren haben.

Weibliche Partnerwahl
Weibliche Tüpfelhyänen bevorzugen Männchen, die erst nach der eigenen Geburt zur Gruppe gestoßen sind oder nach ihnen geboren worden sind.

Je mehr man über die Vorgänge der Partnerwahl bei Tieren herausfindet, umso deutlicher zeigt sich, dass die Evolution der Fortpflanzungsstrategien häufig eine weibliche Handschrift trägt. Bei vielen Tierarten sind es die Weibchen, die sich nach bestimmten Kriterien für ein Männchen entscheiden. Dadurch prägen sie das Zusammenleben der Artgenossen in einer Gruppe entscheidend mit.

Bei Tüpfelhyänen zum Beispiel sind es die jungen Männchen, die in der Regel den Clan, in dem sie geboren wurden, verlassen. Um eigenen Nachwuchs zu zeugen, schließen sie sich einer neuen Gruppe an. Wir konnten zeigen, dass dieses Wanderverhalten der Hyänenmännchen eine Anpassung an ein paar ganz einfache weibliche Vorlieben ist. Hyänenweibchen bevorzugen nämlich jene Männchen, die entweder nach ihnen in ihrer Gruppe geboren wurden oder erst später zugewandert sind. Durch diese Strategie wird eine inzestuöse Verpaarung mit einem genetischen Verwandten vermieden.

Auch wenn Männchen dieses erste Auswahlkriterium erfüllen, bedeutet das nicht, dass sich ihre Chancen auf eine Partnerin erhöhen. Die älteren Weibchen wählen unter diesen Kandidaten nämlich vor allem jene Männchen, die schon eine Weile in ihrem Clan leben und mit denen sie besser vertraut sind. Bei jüngeren Weibchen dagegen kommen auch Neuankömmlinge in der Gruppe in eine engere Wahl. Für ein geschlechtsreifes Junghyänenmännchen sind deshalb die Aussichten eine Partnerin zu finden und Nachwuchs zu zeugen in einem Clan mit vielen jungen Weibchen am besten.

Duftsignale – olfaktorische Kommunikation

Pheromone sind Duftstoffe, die der Kommunikation im Tierreich dienen. Tiere können anhand von Duftstoffen die Botschaft eines Artgenossen empfangen und interpretieren. Unsere Studien an verschiedenen Arten haben gezeigt, dass dieses chemische Nachrichtensystem viele unterschiedliche Informationen übermitteln kann. Pheromone geben nicht nur Auskunft darüber, zu welcher Art oder Unterart ein Tier gehört, sondern verraten auch sein Alter oder Geschlecht. Oft weisen Pheromone auch deutlich darauf hin, ob der Produzent des Duftes an sexuellen Aktivitäten interessiert und wie es um seine generelle Stimmung bestellt ist. Eine wichtige Rolle spielen Pheromone auch bei der Partnerwahl. Bei der Kommunikation zwischen Artgenossen gelten Duftsignale als verlässliche, unverfälschte Informationsquelle.

Pheromone sind flüchtige Verbindungen, die ein männlicher Bewerber in die Luft absondert, um ein paarungsbereites Weibchen von seiner Anwesenheit zu informieren. Ein interessiertes Weibchen kann an dem Geruch erkennen, welchen sozialen Status der Verursacher innehat. Außerdem kann sie etwas über die Qualität seines Immunsystems und den Parasitenbefall erfahren.

Der Geruch von Tüpfelhyänen ist beispielsweise eine Art „Personalausweis“, der neben Informationen über den Status und die Gruppenzugehörigkeit auch persönliche Angaben über das jeweilige Tier enthält. Letztere sind wahrscheinlich wichtig, um das soziale Netzwerk der Hyänengesellschaft aufrechtzuerhalten. Da Tüpfelhyänen in einer eher lockeren Gruppe zusammenleben, die sich von Zeit zu Zeit in kleinere Trupps aufspalten und wieder zusammenschließen kann, helfen Duftsignale den Tieren, den Überblick über die Clanmitglieder zu behalten.

Ähnliche Informationen übermitteln auch die Geruchsbotschaften anderer Tiere. Bei den südasiatischen Hirschziegenantilopen zum Beispiel zeigen die Pheromone den Rang eines Männchens an. Die Duftsignale einer männlichen Großen Sackflügelfledermaus geben sowohl Auskunft über ihre Art und persönliche Identität als auch über ihren Reproduktionsstatus.

Allerdings sind die körpereigenen Duftstoffe nicht nur für die Nasen von Artgenossen sehr aufschlussreich. Man kann sie auch nutzen, um interessante Informationen über einzelne Tiere zu erhalten. Beispielsweise  können Duftsignale Auskunft über die körperliche Verfassung der Tiere in Gefangenschaft geben. Wir haben flüchtige Substanzen im Urin von Elefanten und anderen großen Pflanzenfressern identifiziert, anhand derer sich der Geburtstermin voraussagen lässt.

Akustische Kommunikation und sexuelle Selektion

Bei polygamen Arten sind es nur ganz wenige dominante Männchen, die einen sehr hohen Anteil der Kopulationen bestreiten. Ein solches Fortpflanzungssystem begünstigt die Evolution sexuell dimorpher Merkmale, z. B. spezifischer Brunftrufe der Männchen in der Paarungszeit. Die zugehörigen Weibchen evolvieren dagegen keine derartigen Rufe. Diese Brunftrufe haben große Bedeutung für den männlichen Fortpflanzungserfolg. Einerseits dienen sie zur akustischen Abschreckung von Rivalen, gleichzeitig jedoch auch zur Anlockung paarungsbereiter Weibchen. Nur solche Männchen, deren Brunftrufe beide Funktionen mit hoher Effizienz erfüllen, können dominant werden und haben dann die Möglichkeit, durch Kopulation mit möglichst vielen Weibchen, ihre Gene bevorzugt an die nächste Generation weiterzugeben. Eine evolutionäre Formung von Merkmalen durch Konkurrenz zwischen den Männchen und durch Auswahl von Seiten der Weibchen nennt man „sexuelle Selektion“. Sexuelle Selektion führte dazu, dass die Männchen einiger polygamer Säugetierarten unabhängig voneinander ähnliche Merkmale der Stimmorgane und ähnliche Mechanismen der Stimmerzeugung evolvierten. Solche Arten finden sich innerhalb zweier Familien der Wiederkäuer: bei den Hirschen (z. B. Rothirsch - Cervus elaphus; Damhirsch - Dama dama) und bei den Hornträgern (z. B. Kropfgazelle – Gazella subgutturosa; Mongoleigazelle – Procapra gutturosa).

Zwei wesentliche Merkmale evolutionär spezialisierter Stimmorgane sind eine tiefe Ruhelage des Kehlkopfes etwa auf halber Länge des Halses und das schnelle Zurückziehen des Kehlkopfes in Richtung des Brustkorbes bei jedem Hervorbringen eines Brunftrufes, was mit ausgeprägten Auf-und-ab-Bewegungen des Kehlkopfes einhergeht. Die intermittierenden Verlängerungen des Vokaltraktes bewirken eine Absenkung seiner Resonanzfrequenzen, der sogenannten Formanten. Unter Vokaltrakt versteht man den Abschnitt zwischen den Lippen des Mundes bzw. den Nasenöffnungen und dem Kehlkopf (oraler bzw. nasaler Vokaltrakt). Der Vokaltrakt wirkt als eine Art akustischer Filter, der bestimmte Frequenzbereiche passieren lässt, andere dagegen nicht. Die Bereiche mit hoher Passagerate werden als Formanten bezeichnet und beeinflussen die Klangfarbe, das Timbre, der Rufe. Die Frequenzbereiche der Formanten werden in hohem Maße von der Länge des Vokaltraktes bestimmt.

Allgemein dienen Formanten männlichen und weiblichen Artgenossen zur Abschätzung der Körpergröße des rufenden Individuums: je tiefer die Formanten, desto größer der Rufer. Das Zurückziehen des Kehlkopfes und die damit verbundene Verlängerung des Vokaltraktes dienen also zur akustischen Steigerung der Körpergröße.

Im Rahmen des Konkurrenzkampfes zwischen den Männchen kann dies zur effizienten Abschreckung männlicher Rivalen dienen, nicht zuletzt in der Dämmerung bei erschwerter visueller Einschätzung der Körpergröße (Kampfkraft) eines Rivalen. Durch die akustische Einschätzung der Körpergröße eines Rivalen können kräftezehrende Kämpfe und Verletzungsrisiken vermieden werden. Da innerhalb einer Art die Halslänge mit der Körpergröße korreliert, sind Rufe mit maximal zurückgezogenem Kehlkopf immer noch ein ehrliches Signal – allerdings auf einer anderen Ebene als bei den stammesgeschichtlichen Vorläufern ohne abgesenkten und retraktilen Kehlkopf. Mit anderen Worten: Die Körpergröße wird zwar akustisch übertrieben, aber die relativen Unterschiede zwischen den Männchen bleiben wirklichkeitsgetreu erhalten.

Im Rahmen der Auswahl der Männchen von Seiten der Weibchen dienen die männlichen Brunftrufe zur Attraktion und Einstimmung der Weibchen auf die Kopulation, insbesondere während des Eisprunges. Playback-Experimente (Charlton et al. 2007) zeigten, dass Weibchen während des Eisprunges sogar künstlich erzeugte männliche Brunftrufe bevorzugten, die akustisch größere Männchen vortäuschten als in der Natur vorkommen. Dies zeigt in beeindruckender Weise den Selektionsdruck, dem männliche Merkmale, hier die Brunftrufe und der männliche Vokaltrakt, durch die Auswahl von Seiten der Weibchen ausgesetzt sind. Daneben lassen die Experimente auf einen evolutiven Kompromiss zwischen sexueller und natürlicher Selektion schließen. Das Potential sexueller Selektion kann nur insoweit realisiert werden, als es die Grenzen der natürlichen Selektion zulassen. Mit anderen Worten: Ein noch weiteres Zurückziehen des Kehlkopfes bis in den Brustkorb hinein, würde wohl andere Organe und insgesamt die Vitalität der Männchen zu sehr beeinträchtigen und wird daher nicht evolviert.

Gesundheit, Erreger und Partnerwahl

(In Bearbeitung)

Partnerwahl und genetische Vielfalt

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Ausgewählte Publikationen

Frey R, Volodin I, Volodina E, Carranza J, Torres-Porras J (2012) Vocal anatomy, tongue protrusion behaviour and the acoustics of rutting roars in free-ranging Iberian red deer stags (Cervus elaphus hispanicus). J Anat 220: 271-292.

Schad J, Dechmann D, Voigt C, Sommer S (2012) Evidence for the ‘good genes’ model: Association of MHC Class II DRB alleles with ectoparasitism and reproductive state in the neotropical lesser bulldog bat, Noctilio albiventris. PLoS ONE 7: e37101.

Dehnhard M (2011) Mammal semiochemicals: understanding pheromones and signature mixtures for better zoo-animal husbandry and conservation. Int Zoo Yb 45: 1–2.

Efremova KO, Volodin IA, Volodina EV, Frey R, Lapshina EN, Soldatova NV (2011) Developmental changes of nasal and oral calls in the goitred gazelle Gazella subgutturosa, a nonhuman mammal with a sexually dimorphic and descended larynx. Naturwissenschaften 98: 919-931.

Frey R, Volodin I, Volodina E, Soldatova NV, Juldaschev ET (2011) Descended and mobile larynx, vocal tract elongation and rutting roars in male goitred gazelles (Gazella subgutturosa Güldenstaedt, 1780). J Anat 218: 566-585.

Burgener N, Dehnhard M, Hofer H, East ML (2009) Does anal gland scent signal identity in the spotted hyaena? Anim Behav 77: 707-715.

Caspers B, Schroeder FC, MeinwaldJ, Franke S, Streich WJ, VoigtCC (2009) Odour-based species recognition in two sympatric species of sac-winged bats (Saccopteryx bilineata, S. leptura): Combining chemical analysis, behavioral observation and odour preference tests. Behav Ecol Sociobiol 63: 741-749.

Caspers B, FrankeS, Voigt CC (2008) The wing-sac odour of male greater sac-winged bats Saccopteryx bilineata (Emballonuridae) as a composite trait: Seasonal and individual differences. In: Chemical Signals in Vertebrates XI. Eds Hurst J, Beynon R, Müller-Schwarze D, Springer, Berlin New York, 151-160.

Höner OP, Wachter B, East ML, Streich WJ, Wilhelm K, Burke T, Hofer H (2008) Do female hyaenas choose mates based on tenure? Reply to Van Horn et al. Nature 454: E2.

Schwensow N, Eberle M, Sommer S (2008) Compatibility counts: MHC-associated mate choice in a wild promiscuous primate. Proc R Soc Lond B 275: 555-564.

Schwensow N, Fietz J, Dausmann K and Sommer S (2008) MHC-dependent mating strategies and the importance of overall genetic diversity in a pair-living primate. Evol Ecol 22: 617-636.

Höner OP, Wachter B, East ML, Streich WJ, Wilhelm K, Burke T, Hofer H (2007) Female mate choice drives the evolution of male-biased dispersal in a social mammal. Nature 448: 798-801.